Поиск

Вход на сайт

Категории раздела

Острый парапроктит [5]
Среди проктологических заболеваний одно из ведущих мнст занимает парапроктит.

Календарь

«  Май 2017  »
ПнВтСрЧтПтСбВс
1234567
891011121314
15161718192021
22232425262728
293031

Статистика


Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0

Медицинская энциклопедия   Э  Ю  Я  У  Х  Ц


    Ядро клетки — составная часть клетки, в которой сосредоточена основная масса ДНК, являющаяся носителем наследственной информации. Наличие оформленного ядра отличает эукариотные организмы от прокариотных организмов, у к-рых аналогом ядра является структурно неотделенная от цитоплазмы кольцевая нить ДНК — нуклеоид. Впервые ядро в яйцеклетке курицы наблюдал Я. Пуркинъе в 1825 г. Броун  в 1831 г. установил, что ядро является неотъемлемой частью всех живых клеток. К концу 19 в. сформировались представления о ядре как носителе наследственных свойств клетки. Создание хромосомной теории наследственности, открытие матричной функции ДНК и расшифровка генетического кода привели к выработке современного взгляда на ключевую роль ядра в хранении, воспроизведении и реализации основной массы генетической информации клетки (Ген, Дезоксирибонуклеиновые кислоты, Наследственность). _

   В изучении структуры и функции ядра большую роль сыграли методы цитохим. выявления ДНК, напр. реакция Фейльгена (см. Дезоксирибонуклеиновые кислоты, гистохимические методы обнаружения в тканях), электронной микроскопии, мик- рургии, микрокиносъемки, а также радиоизотопные и микроэлектродные методы исследования. Клетка обычно содержит одно ядро, расположенное вблизи ее центра или в базальной части (в клетках желез, в высокопризматическом эпителии). Положение ядра в клетке фиксируется сетью фибриллярных структур, образующих цитоскелет (Цитоплазма). Такая фиксация допускает, в определенных пределах, вращательные и колебательные движения ядра. Двухъядерные и многоядерные клетки, как правило, образуются вследствие деления ядра без разделения цитоплазмы или же слияния клеток. Структуры, в- которых в единой протоплазме содержится много (до нескольких сотен) ядер, называют симпластами (напр., поперечнополосатые волокна миокарда).

   Форма ядра чаще сферическая или эллипсоидная, в нек-рых клетках (напр., в лейкоцитах и инфузориях) ядра имеют неправильную форму. Диаметр ядра колеблется от 1 мкм (у нек-рых простейших) до 1 мм (яйцеклетки нек-рых животных). В клетках млекопитающих диаметр ядра равен 4—6 мкм. Соотношение объемов ядра и цитоплазмы — относительно постоянная величина для каждого типа клеток. В целом объем ядра является видовым признаком и зависит от содержания ДНК, белков и воды. При полиплоидизации хромосом (Мутация) или их политенизации (см. Хромосомы) объем ядер обычно увеличивается в геометрической прогрессии (правило Якоби). Вследствие содержания большого количества нуклеиновых к-т ядра клеток базофильны по окраске.

   В течение жизненного цикла клетки оформленные ядра сохраняются в интерфазе (см. Клетка). В период митоза ядро замещается конденсированными хромосомами, совокупность,к-рых носит название «митотическое ядро». В период интерфазы в ядро клетки  различают оболочку, ядрышко, хроматин, элементы структурного матрикса и различные гранулы и фибриллы. Гомогенное вещество, заполняющее пространство между этими структурами, называют ядерным соком, или кариолимфой.

   Оболочка ядра является специализированной частью общей мембранной системы клетки. Она образована наружной и внутренней ядерными мембранами, каждая из к-рых имеет толщину ок. 8 нм. Мембраны разделены перинуклеарным пространством шириной ок. 25 нм, связанным с полостями эндоплазматического ретикулума (см.). На обращенной к цитоплазме поверхности наружной ядерной мембраны располагаются рибосомы. Наружная ядерная мембрана связана с мембранами эндоплазматического ретикулума.

   Предполагают, что они могут развиваться друг из друга. Наружная ядерная мембрана образует также транспортные пузырьки, к-рые встраиваются в мембраны комплекса Гольджи. Нередко оболочка ядра образует выступы и инвагинации, связывающие цитоплкзматические структуры с ядерными; часть подобных инвагинаций может достигать поверхности ядрышка.

   Высокомолекулярные соединения (РНК), синтезирующиеся в ядре, транспортируются в цитоплазму через специальные поровые комплексы, или поросомы, ядерной оболочки. Типичная поросома представляет собой сложную систему белковых глобул и фибрилл. В месте расположения порового комплекса наружная и внутренняя ядерные мембраны сливаются, формируя так наз. аннулярную структуру диам. 60 — 80 нм. По ее периферии с наружной и внутренней сторон расположено по 8 связанных между собой глобул диаметром ок. 25 нмг в центре поросомы расположена глобула диам. 15—20 нм. Центральная глобула соединена с периферическими глобулами системой тонких фибрилл, образующих диафрагму порового комплекса. Внутри центральной глобулы предполагают наличие канала, через к-рый из ядра в цитоплазму транспортируются молекулы РНК. Благодаря тому, что периферические глобулы выступают за пределы аннулярной структуры, общий диаметр поросомы достигает 120 нм. Строение и число поровых комплексов варьирует в зависимости от типа клетки и ее функционального состояния; в клетках с высокой метаболической активностью поросомы могут занимать 25—50% поверхности ядра.

   Оболочка и поровые комплексы образуют поверхностный аппарат ядра, осуществляющий двустороннее взаимодействие ядра и цитоплазмы. Непосредственно под оболочкой Я. к. расположен слой плотного вещества толщиной ок. 180 нм — субмембранная плотная пластинка, являющаяся одним из элементов структурного матрикса ядро клетки  . При митозе элементы плотной пластинки могут сохраняться на поверхности конденсированных хромосом.

   С внутренней стороны плотная пластинка переходит в систему белковых фибрилл диам. 2 кж, к-рые объединяются в фибриллы высших порядков диам. до 20—30 нм, формируя вместе с плотной пластинкой структурный матрикс ядра. Белки структурного матрикса образуют основу ядрышка и, возможно, принимают участие в структурной организации и регуляции процессов синтеза и транспорта макромолекул внутри ядра.

   Хромосомы в период интерфазы представлены хроматином — многокомпонентной структурой, в основе к-рой лежит комплекс ДНК с гистонами. С помощью световой микроскопии можно идентифицировать только наиболее конденсированные участки хроматина — так наз. гетерохроматин. Деконденсированный невидимый в световой микроскоп хроматин, повидимому, представляющий собой транскрибируемые в данный момент области хромосом (Транскрипция), называют эухроматином. По локализации различают несколько видов гетерохроматина — периферический, выявляемый по периферии ядро клетки  , и околоядрышковый, а также хромоцентры, или кариосомы,— скопления зерен и глыбок хроматина в отдельных участках кариоплазмы. В большинстве ядер клеток самок млекопитающих выявляются также тельца Барра, представляющие собой гетерохроматин одной из двух половых Х-хромосом, к-рая сохраняет конденсированное состояние в течение всей интерфазы (Половой хроматин). В связи с функциональными особенностями различают два типа гетерохроматина — конститутивный, или структурный, и факультативный. Конститутивный гетерохроматин постоянно находится в конденсированном состоянии. Предполагают, что он обеспечивает пространственную организацию хромосом и, возможно, участвует, в регуляции активности генов (Ген). Факультативный гетерохроматин способен переходить в деконденсированное состояние и, по существу, представляет собой нетранскрибируемый в данный момент эухроматин. Есть данные, что интерфазные хромосомы соединены определенными участками с плотной пластинкой и расположены в кариоплазме закономерно. Ядрышки представляют собой зоны синтеза и накопления рибосома льных РНК в ядре.

   В ядерном соке содержатся вода, белки (гл. обр. глобулины), липопротеиды и фосфопротеиды, нуклеотиды, неорганические соли и др., а также рибонуклеопротеиды и ферменты транскрипции и репликации ДНК (Полимеразы). Количество ядерного сока может изменяться в зависимости от функционального состояния клетки.

   В клетке ядро и цитоплазма составляют неразрывное единство: ядро без цитоплазмы сохраняет жизнеспособность лишь на короткое время, безъядерные клетки (напр., эритроциты млекопитающих) не делятся и живут ограниченный период времени. Экспериментальное удаление ядра ведет к гибели клетки; пересадка ядра может восстановить ее жизнеспособность. В ядре на матрицах ДНК синтезируются РНК, к-рые обеспечивают синтез белков в цитоплазме; этим определяется ход всех физиол. процессов в клетке. В свою очередь, цитоплазма обеспечивает жизнедеятельность ядра и равномерное распределение генетического материала между дочерними клетками (исключение составляют нек-рые виды простейших, у к-рых аппарат деления полностью располагается внутри ядра).

   Синтез РНК на матрицах хромосомных ДНК, или транскрипцию, осуществляют три вида ферментов: РНК-полимераза I, обеспечивающая синтез рибосома льных РНК (Ядрышко); РНК-полимераза II, обеспечивающая синтез МРНК; РНК- полимераза III, обеспечивающая синтез всех 58-РНК, как транспортной, так и рибосомной. Транскрибируемый хроматин находится в деконденсированном состоянии. Предполагается, что деконденсация связана с действием негистоновых белков НМС14 и НМ017. Синтезирующиеся нити РНК объединяются с белками ядра в рибонуклеопротеидные комплексы (РНП). На электронограммах РНП выявляются в виде перихроматииовых фибрилл толщиной 3—5 нм, расположенных по периферии скоплений гетерохроматина, а также в виде окруженных светлым ореолом перихроматииовых гранул диаметром ок. 45 нм. Перихроматиновые гранулы, по-видимому, представляют собой готовые к выходу в цитоцлазму молекулы РНП. В ядерном соке между скоплениями гетерохроматина встречаются группы интерхроматиновых гранул диам. 20 — 25 нм и конгломераты фибрилл диам. 40—60 нм. Предполагают, что эти гранулы и фибриллы также представляют собой РНП.

   В ДНК хромосом закономерно чередуются транскрибируемые участки и нетранскрибируемые (спейсеры). В спейсерах расположены последовательности нуклеотидов, определяющие точку начала транскрипции (селекторы), эффективность транскрипции (модуляторы) и окончание транскрипции (терминаторы). Внутри транскрибируемых зон ДНК имеются также участки, не представленные в зрелой МРНК — интроны (см. Транскрипция).

   В периоде G1 клеточного цикла (см. Клетка) хромосомы содержат двуспиральные цепи ДНК. Удвоение цепей ДНК — репликация происходит в периоде S.      Репликация идет асинхронно в разных хромосомах и в разных участках одной хромосомы. Обычно вначале удваивается ДНК эухроматина, затем — гетерохроматина и в последнюю очередь — ДНК гетерохроматизированной Х-хромосомы. Ошибки в считывании информации при репликации ДНК обычно исправляются специальными ферментными системами репарации (Нуклеазы). Лишь небольшая часть ошибок может сох-раняться и передаваться потомству клетки, что лежит в основе различного вида мутаций (см. Мутация). В ядре дробящихся бластомеров удвоение цепей ДНК протекает почти одновременно, и период 8 относительно краток. В более дифференцированных клетках асинхронность редупликации нарастает, и длительность периода S увеличивается. В ядрах нек-рых клеток часть ДНК синтезируется в периоде 02, что имеет значение для мейоза.

   К началу периода 02 каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой в области центромеры (Хромосомы). В конце периода 02 начинается интенсивная конденсация хромосом, вследствие чего они становятся видимыми в световой микроскоп. В конденсации, помимо гистонов, принимают участие белки структурного матрикса ядра — матриксины — и белковый фактор митотической конденсации хромосом, синтезируемый в цитоплазме. При необходимости особо плотной упаковки ДНК (напр., в сперматозоидах) гистонк ядра заменяются еще более щелочными белками — протаминами и цистеинпротаминами.

   После завершения периода G2 клетка вступает в митоз, являющийся основным способом равномерного распределения генетического материала ядра между дочерними клетками. Нарушения числа и структуры хромосом половых клеток приводят либо к утрате этими клетками способности к оплодотворению, либо к развитию наследственных заболеваний (Наследственные болезни, Хромосомные болезни). Развивающиеся при действии ряда факторов (проникающее излучение, высокая температура, нек-рые вирусные инфекции) изменения числа и структуры хромосом соматических клеток (напр., лейкоцитов), как правило, ведут к гибели пораженных клеток с элиминацией их системой иммунол. контроля организма (см. Иммунитет). В нек-рых случаях нарушения регуляции процессов репродукции могут привести к опухолевому росту и к малигнизации клеток (Опухоли).

   При дифференцировке клеток, их старении, а также в условиях патологии может изменяться степень конденсации хроматина. При активизации или подавлении специфической функции клетки наблюдаются так наз. функциональное набухание или сморщивание ядра с сохранением его структуры. При нек-рых вирусных инфекциях (герпес, корь, полиомиелит, аденовирусная инфекция) в ядрах пораженных клеток появляются специфические вирусные включения.

   В зависимости от характера, интенсивности и продолжительности действия повреждающего агента, патол. изменения ядра могут быть обратимыми (Паранекроз) или необратимыми (Некроз). Конденсация хроматина в крупные плотные глыбки или в единую компактную массу с исчезновением ядрышка называется кариопикнозом (Пикноз). Это явление наблюдается не только при патологии, но и в обычных физиол. условиях, напр. при дифференцировке эритробластов костного мозга. Как правило, кариопикноз необратим, хотя в условиях эксперимента наблюдали восстановление исходных структуры и функции пикнотизированных ядер при их переносе в цитоплазму малодифференцированных клеток. К тяжелым необратимым изменениям ядра, сопряженным с гибелью клетки, относятся кариорексис — распад ядерна отдельные плотные глыбки — и кариолизис (кариолиз) — выход содержимого ядра в цитоплазму с его последующим растворением. Пикноз, рексис и лизис ядра в наст. время рассматриваются как последовательные стадии его разрушения; в их основе лежит активация клеточных гидролаз, в первую очередь, рибонуклеаз и дезоксирибонуклеаз, приводящая к деполимеризации нуклеиновых к-т. Патол. изменения ядра могут возникать также в результате его отека — избыточного накопления жидкости в ядерном соке, что может привести к разрыву оболочки ядра.

   Я. Е. Хесин.


-->