Поиск

Вход на сайт

Категории раздела

Острый парапроктит [5]
Среди проктологических заболеваний одно из ведущих мнст занимает парапроктит.

Календарь

«  Май 2017  »
ПнВтСрЧтПтСбВс
1234567
891011121314
15161718192021
22232425262728
293031

Статистика


Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0

    Медицинская энциклопедия   Э  Ю  Я  У  Х  Ц


   Хлорофиллы
  
Хлорофиллы — пигменты растений, а также нек-рых микроорганизмов, с помощью к-рых улавливается энергия солнечного света и осуществляется процесс фотосинтеза. Участвуя в фотосинтезе, хлорофиллы играют огромную биол. роль. Существует четыре вида хлорофиллов: a, b, c, d. Высшие растения содержат хлорофиллы а и b, бурые и диатомовые водоросли — хлорофиллы а и с, красные водоросли — хлорофилл d. Кроме того, нек-рые фотосинтезирующие бактерии содержат аналоги хлорофиллов — бак-териохлорофиллы. В основе молекул хлорофиллов лежит магниевый комплекс порфиринового цикла (Порфирины). К одному из пиррольных колец присоединен остаток многоатомного спирта фитола, благодаря чему хлорофиллы получили возможность встраиваться в липидный слой мембраны хлоропластов.

   Выделение хлорофиллов в чистом виде и разделение их на два компонента впервые было осуществлено русским ботаником М. С. Цветом с помощью разработанного им метода хроматографии. Им же было доказано, что в листьях растений хлорофиллы сопровождает ряд желтых спутников — каротиноидов. Структурная формула хлорофиллов установлена Фишером  в 1940 г. М. В. Ненцкий и его ученики доказали хим. родство гемоглобина и хлорофиллов растений. В изучении физиол. роли хлорофиллов большое значение имели исследования К. А. Тимирязева. Полный синтез хлорофиллов произвели независимо друг от друга Штрелль и Вудворд  в 1960 г.

    Хлорофиллы являются главной составной частью пигментного аппарата высших растений, мхов, водорослей, фотосинтезирующих бактерий. Содержание их в растениях зависит от вида растения, обеспеченности минеральным питанием и других условий. Количество хлорофиллов в растениях колеблется от 1,7 до 5% в пересчете на сухой вес. Концентрация их на поверхности листа определяет интенсивность поглощения растением света, если уровень хлорофиллов не превышает 2 мг/дм2. При содержании хлорофиллов от 3 мг/дм2 и выше коэффициент поглощения света приближается к 97—100% и не зависит от количества пигмента.

   В клетках зеленого листа хлорофиллы находятся в особых органеллах — пластидах, к-рые называются также хлорофилловыми зернами, или хлоропластами. Чередующиеся пластинки белка и окрашенных пигментно-липидных слоев образуют включения в строме. Расстояния между молекулами пигмента в тонком моно или бимолекулярном слоях невелики; каждая из пары молекул может быть связана с ферментами типа цитохрома (Цитохромы), способного отдавать электрон хлорофиллу, а другая — с акцептором электрона типа ферредоксина.

    Процесс фотосинтеза начинается с поглощения кванта света пигментной системой растения. Важное значение в функционирующей фотосинтетической единице имеет процесс миграции энергии между различными формами хлорофилла. Активно . функционирующая фотосинтетическая единица содержит 200—400 молекул хлорофилла, к-рые работают как единая светоулавливающая система, поглощающая один квант света. За один цикл работы на каждые 3000 молекул хлорофилла высвобождается одна молекула кислорода. Установлено, что спектрально различные формы хлорофилла образуют лестницу энергетических уровней, по к-рой поглощенная энергия «стекает» к реакционным центрам. Спектральные исследования позволили расчленить формы хлорофилла на три основные группы (коротковолновые, длинноволновые и промежуточные) в соответствии с их ролью в поглощении и переносе энергии.

   У фотосинтетических бактерий также обнаружены субклеточные частицы, содержащие бактериохлорофилл. Это уплощенные диски диам. 100 нм, носящие название хроматофоры. Структуры пигментобелковых комплексов в организации фотосиите-тических мембран различных организмов, включая бактерии, водоросли и высшие растения, сходны. Полипептиды хлорофиллобелкового комплекса синтезируются внутри хлоропластов; они состоят из главного полипептида с мол. весом (массой) 73 000 и трех минорных с мол. весом (массой) 47 000, 30 000 и 15 000 единиц.

   Синтез и обновление пигмента в растущей зеленой ткани протекают с высокой скоростью. С возрастом ткани процесс биосинтеза хлорофилла замедляется. На первых этапах биосинтеза хлорофилла путем конденсации двух молекул 5-аминолевулиновой к-ты формируется порфобилиноген — производное пиррола, к-рое в результате ряда превращений дает соединение, содержащее пор-фириновое ядро — протопорфирин. Из протопорфирина образуется непосредственный предшественник хлорофилла протохлорофиллид, содержащий атохм магния. Затем после присоединения многоатомного спирта фитола образуется хлорофилл.

   Первая реакция преобладает в листьях этиолированных (т. е. выросших в темноте) растений, вторая — в зеленых. Терминальные стадии биосинтеза пигментного аппарата ускоряются при участии единого полиферментного хлорофилл-синтетазного комплекса. В связи с этим естественна зависимость биосинтеза хлорофилла от скорости белкового синтеза и торможения его ингибиторами синтеза белка. Синтез пигментов замедляется также при снижении температуры и полностью прекращается при температуре ниже —2°, тогда как фотосинтез продолжается и при отрицательных температурах, вплоть до —24°. Процесс нарушается при недостаточности железа и избытке марганца. Образование хлорофилла  происходит последовательно через хлорофилл а путем окисления. Реакция превращения идет на свету; промежуточной стадией является образование фермент-белкового комплекса.

    Принцип фотосенсибилизирующего действия хлорофиллов при фотосинтезе был обоснован К. А. Тимирязевым, и включает возбуждение пигмента светом с переходом пигмента в синглетное или триплетное состояние и последующими обратимыми фотохимическими изменениями. Хлорофилл на разных этапах может служить фотохимическим донором или акцептором электронов. Поскольку   тетрапиррольным структурам, содержащим комплексно связанный атом железа, принадлежит важная роль в тканевом дыхании млекопитающих ( Гемоглобин), хлорофилл и его металлопроизводные (т. е. соединения, в структуру к-рых вместо магния введены медь, железо, цинк, кадмий или серебро) используют в медицине в качестве антигипоксических средств. Металлопроизводные хлорофилла получили название «феофитинаты». Их антигипоксический эффект связывают с тетрапиррольной структурой и присутствием атома металла. Водорастворимые препараты хлорофилла обладают антибактериальной и противовирусной активностью.

См. также Ассимиляция, Пигментный обмен, Пигменты, Порфирины.

П. А. Верболович, В. П. Верболович

-->